運動與能量再生：糖質新生作用

黃香萍/國家運動科學中心助理研究員

肝醣是長時間耐力運動表現的關鍵影響因素，在馬拉松和長距離自行車等耐力運動中，增加肝醣儲存可以維持血糖濃度、延緩低血糖或「撞牆」的發生。運動消耗肝醣的同時，身體則會透過「糖質新生（Gluconeogenesis）作用」維持血糖的穩定。

什麼是糖質新生作用（Gluconeogenesis）？

葡萄糖（Glucose）是大腦和全身神經元的重要能量來源，在正常情況下，葡萄糖是大腦用來產生能量的唯一燃料 (Melkonian et al., 2024)；休息時，血液中大約 60% 的葡萄糖由大腦代謝。另外，長時間禁食或劇烈運動會使血中葡萄糖濃度下降，因此，身體會自動的合成葡萄糖以維持血糖的恆定，而「非碳水化合物」生成葡萄糖的過程即稱為糖質新生（Gluconeogenesis）。

糖質新生作用過程

糖質新生主要發生在肝臟，少量發生在腎臟，當血糖降低時，即會啟動糖質新生作用，糖質新生作用的4個先驅物質分別為乳酸、丙酮酸、甘油及生糖性胺基酸。其對於糖質新生作用說明如下（圖1）：

1. 當氧氣有限時，無氧糖解作用終產物乳酸，乳酸（Lactate）會透過血液運輸至肝臟，經由乳酸脫氫酶催化轉換成丙酮酸行糖質新生作用，產生葡萄糖，這過程亦稱為柯氏循環（Cori cycle）
2. 糖解作用產生的丙酮酸（Pyruvate）則是經丙酮酸羧化酶轉化為草醯乙酸，草醯乙酸再經過脫羧作用轉變成磷酸烯醇丙酮酸（Phosphoenolpyruvate, PEP），進行糖質新生作用
3. 脂肪（Fat）分解成甘油（Glycerol）及脂肪酸（Fatty acid, FFA），在肝臟中，甘油經甘油激酶催化形成磷酸甘油，磷酸甘油藉由磷酸甘油脫氫酶氧化後，進行糖質新生作用
4. 蛋白質（Protein）分解成胺基酸（Amino acid），其中生糖胺基酸經去胺基作用後，轉變成檸檬酸循環中的不同成員，進入肝臟行糖質新生作用，這過程稱為葡萄醣-胺基酸循環（Glucose-Alanine cycle），又稱為卡希爾循環（Cahill cycle；Yu et al., 2021)。

圖1 糖質新生作用示意圖。(圖：國家運動科學中心陸康豪助理研究員繪製)

運動期間糖質新生的重要性

運動會增加骨骼肌內葡萄糖的需求量，當葡萄糖需求量增加，可透過肝臟肝醣分解或糖質新生來加速葡萄糖的產生，以防止運動期間的低血糖。而運動對肝臟糖質新生的刺激取決於肌肉與肝臟之間高度的協調代謝反應，研究指出同時阻斷肝臟丙酮酸代謝路徑及葡萄醣-胺基酸代謝路徑，不僅縮短運動至衰竭時間、降低運動中及運動後血液葡萄糖濃度、增加血乳酸濃度，同時也會降低丙酮酸及胺基酸路徑的糖質新生作用，但在持續有氧運動後，甘油路徑的糖質新生作用開始增加，不同路徑下的糖質新生作用可以互相補償，只是甘油糖質新生的葡萄糖產量低，不足以補償丙酮酸及胺基酸糖質新生的缺陷。由此可知，運動時，葡萄糖受糖質新生調控影響，若糖質新生調控異常，除了使血糖下降，亦會加速疲勞的產生，進而影響運動表現，這也表示肝臟葡萄糖生成對運動表現的重要性 (Martino et al., 2023)。

結論

糖質新生同時也可以解釋為什麼吃很多肉或低碳水化合物飲食者，血糖和體脂肪反而上升了，因為即使不吃碳水化合物，蛋白質本身也是會刺激胰島素的分泌，所以過多的蛋白質就會行糖質新生路徑轉變成葡萄糖。醣類除了是維持人體運作的重要能量來源之一，也是運動時主要燃燒的能源，該如何補充？補充什麼？什麼時機點補充？根據不同族群的需求則有不同的見解與建議。

參考文獻

Martino, M. R., Habibi, M., Ferguson, D., Brookheart, R. T., Thyfault, J. P., Meyer, G. A., Lantier, L., Hughey, C. C., & Finck, B. N. (2023). Disruption of Hepatic Mitochondrial Pyruvate and Amino Acid Metabolism Impairs Gluconeogenesis and Endurance Exercise Capacity in Mice. bioRxiv, 2023.08.22.554345. https://doi.org/10.1101/2023.08.22.554345

Melkonian, E. A., Asuka, E., & Schury, M. P. (2024). Physiology, Gluconeogenesis. In StatPearls. StatPearls Publishing. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK541119/

Yu, S., Meng, S., Xiang, M., & Ma, H. (2021). Phosphoenolpyruvate carboxykinase in cell metabolism: Roles and mechanisms beyond gluconeogenesis. Molecular Metabolism, 53, 101257. https://doi.org/10.1016/j.molmet.2021.101257